Proetida

Proetida
Rango temporal: 485,4 Ma - 254,2 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Ordovícico Inferior - Pérmico Superior
Basidechenella lucasensis
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Trilobita
Orden:	Proetida Fortey y Owens, 1975^[1]
Subfamilias
Proetoidea Aulacopleuroidea Bathyuroidea
[editar datos en Wikidata]

Los proétidos (Proetida) son un orden de trilobites que aparece en el registro en el Tremadociense (inicio del Ordovícico) y desaparece en el Changhsingiense (final del Pérmico), siendo los últimos trilobites que habitaron la Tierra.^[2]^[3] El orden engloba un único suborden, Proetina, que a su vez engloba a tres superfamilias: Proetoidea, Aulacopleuroidea y Bathyuroidea.^[4]

Descripción

Estos trilobites, típicamente pequeños, se parecen a los del orden Ptychopariida, en el que antes estaban incluidos,^[2] pero del que Fortey y Owens separaron en 1975 el nuevo orden Proetida. Al igual que el orden Phacopida, los proétidos tienen exoesqueletos que a veces presentan fosas o pequeños tubérculos, especialmente en la glabela (parte media de la cabeza). Debido a su parecido con los Ptychopariida en algunos rasgos, los proétidos se incluyen en la subclase Librostoma.

A diferencia de los trilobites del suborden Phacopina, cuyos ojos son esquizocroales, los proétidos tienen los ojos holocroales más comunes. Estos ojos se caracterizan por un estrecho empaquetamiento de lentes biconvexas bajo una única capa corneal que cubre todas las lentes. Cada lente es generalmente de contorno hexagonal y está en contacto directo con las demás. Su número oscila entre uno y más de 15.000 por ojo. Los ojos suelen ser grandes y, como las lentes individuales son difíciles de distinguir, tienen un aspecto liso y a veces en forma de perlas.

El tórax de los proétidos está formado por entre 8 y 22 segmentos, pero lo más habitual es que sean 10.^[4] Muchos también extienden las esquinas posteriores del escudo craneal en las llamadas espinas genales. Estas dos características pueden ayudar a distinguir a los proétidos de algunos trilobites del suborden Phacopina, con los que suelen ser muy similares.

Clasificación

Las opiniones sobre la composición y las afinidades dentro de los proétidos, y con otros trilobites, han sido muy divergentes a lo largo del tiempo. En 2011 se sugirió mantener en Proetida sólo las familias Proetidae y Tropidocoryphidae. El resto de las familias deberían combinarse en un nuevo orden propuesto, Aulacopleurida (Adrian, 2011), que consistiría en las familias Aulacopleuridae, Brachymetopidae, Dimeropygidae, Rorringtoniidae, Scharyiidae, Bathyuridae, Telephinidae, Holotrachelidae y Hystricuridae (antes consideradas Proetida), combinadas con las familias de Ptychopariidae Alokistocaridae, Crepicephalidae, Ehmaniellidae, Marjumiidae, Solenopleuridae y Tricrepicephalidae.

El razonamiento para esta propuesta de división se basa en las diferencias en los primeros estadios larvarios. Mientras que los restantes taxones de Proetida tienen larvas globulares muy diferentes de la forma adulta, los aulacopléuridos tienen larvas parecidas a las adultas con espinas pareadas.^[5] Otros observan que las larvas globulares no adultas también se dan en algunos taxones dentro del orden propuesto Aulacopleurida. Más recientemente, el análisis filogenético de los caracteres de las larvas y de los adultos sugiere que los proétidos, tal y como se entendían anteriormente, son probablemente monofiléticos. Dos caracteres larvarios son únicos para todos los Proetida; el primero es que el ojo se desarrolla en el lado del escudo de la cabeza, no en la parte delantera, y el segundo es una glabela que se estrecha hacia delante y que está distanciada del borde del escudo de la cabeza.

El análisis identifica los taxones Asaphida, Olenina y Phacopida (incluyendo los Holotrachelidae) como grupos hermanos. La rama más antigua de Proetida es la familia Hystricuridae. Le sigue una rama formada por las familias Dimeropygidae y Toernquistiidae. En el tercer nodo, la superfamilia Aulacopleuroidea (formada por Aulacopleuridae y Brachymetopidae) se separa. La cuarta rama es la familia Scharyiidae. La quinta rama está formada por las familias Roringtoniidae y Tropidocoryphidae. El sexto nodo combina un restringido Bathyuridae escindido de Bathyurella con la familia Proetidae (incluyendo Phillipsiidae, que, según Lamsdell, ha sido degradada a la subfamilia Phillipsiinae).^[6]

Taxonomía

Se reconocen las siguientes superfamilias, familias y géneros:^[4]

Superfamilia Aulacopleuroidea

Familia Aulacopleuridae

Aulacopleura
Aulacopleuroides
Beggaspis
Chamaeleoaspis
Coignops
Cyphaspides
Cyphaspis
Dixiphopyge
Harpidella
Latecephalus
Malimanaspis
Maurotarion
Namuropyge
Otarion
Otarionides
Protocyphaspides
Pseudotrinodus
Songkania
Tilsleyia

Familia Brachymetopidae

Acutimetopus
Asiagena
Australosutra
Brachymetopella
Brachymetopus
Cheiropyge
Conimetopus
Cordania
Eometopus
Loeipyge
Mystrocephala
Proetidea
Radnoria
Spinimetopus

Familia Rorringtoniidae

Cyamella
Hanjiangaspis
Isbergia
Madygenia
Protarchaeogonus
Rorringtonia
Solariproetus

Superfamilia Bathyuroidea

Familia Bathyuridae

Acidiphorus
Aksuaspis
Aponileus
Bathyurellus
Bathyurus
Benthamaspis
Bolbocephalus
Catochia
Ceratopeltis
Eleutherocentrus
Ermanella
Gignopeltis
Grinnelaspis
Hadrohybus
Jeffersonia
Licnocephala
Lutesvillia
Madaraspis
Peltabellia
Petigurus
Platyantyx
?Proscharyia
Psephosthenaspis
Pseudoolenoides
Punka
Rananasus
Randaynia
Raymondites
Sinobathyurus
Strigigenalis
Uromystrum

Familia Dimeropygidae (incluyendo Celmidae)

Celmus
Dimeropyge
Dimeropygiella
Glaphurella
Ischyrotoma
Pseudohystricurus

Familia Holotrachelidae

Holotrachelus
Kinderlania

Familia Hystricuridae

Amblycranium
Etheridgaspis
Flectihystricurus
Genalaticurus
Glabretina
Guizhouhystricurus
Hillyardina
Hintzecurus
?Holubaspis
Hyperbolochilus
Hystricurus
Ibexicurus
Lavadamia
Nyaya
Omuliovia
Pachycranium
Paenebeltella
Parahystricurus
Paraplethopeltis
Politicurus
Psalikilopsis
Psalikilus
Rollia
Rossicurus
Tanybregma
?Taoyuania
Tasmanaspis
Tersella

Familia Raymondinidae (incluyendo Glaphuridae)

Glaphurina
Glaphurus
Raymondina
Tagazella
Varanella

Familia Telephinidae

Carolinites
Fialoides
Goniophrys
Oopsites
Opipeuterella
Paraphorocephala
Phorocephala
?Pyraustocranium
Telephina
Telephops

Familia Toernquistiidae

Chomatopyge
Mesotaphraspis
Toernquistia
?Toernquistina

Superfamilia Proetoidea

Familia Phillipsiidae

Acanthophillipsia
Acropyge
Ameropiltonia
Ameura
Ampulliglabella
Anisopyge
Archegonus
Bedicella
Breviphillipsia
Carbonocoryphe
Cummingella
Delaria
Ditomopyge
Doublatia
Griffithidella
Griffithides
Grossoproetus
Hentigia
Hesslerides
Hildaphillipsia
Iranaspidion
Jimbokranion
Kollarcephalus
Microphillipsia
Neoproetus
Nipponaspis
Novoameura
Nunnaspis
Paraphillipsia
Persia
Phillibole
Phillipsia
Piltonia
Pseudophillipsia
Simulopaladin
Spinibole
Thaiaspis
Thigriffides
Timoraspis
Triproetus
Vidria
Weania

Familia Proetidae

Aayemenaytcheia
Aceroproetus
Alaskalethe
Altajaspis
Anambon
Anglibole
Angustibole
Anujaspis
Appendicysta
Aprathia
Archaeocoryphe
Ascetopeltis
Astroproetus
Australokaskia
Bailielloides
Bapingaspis
Basidechenella
Beleckella
Belgibole
Benesovella
Bitumulina
Blodgettia
Bohemiproetus
Bolivicrania
Boliviproetus
Bollandia
Bonnaspidella
Borealia
Brevibole
Burgesina
Calybole
Camsellia
Carbonoproetus
Carlopsia
Carniphillipsia
Ceratoproetus
Chauffouraspis
Chaunoproetoides
Chaunoproetus
Chiides
Chiops
Chlupacula
Chuanqianoproetus
Clavibole
Comptonaspis
Coniproetus
Conophillipsia
Constantina
Coombewoodia
Craspedops
Crassibole
Crassiproetus
Cyphinioides
Cyphoproetus
Cyrtodechenella
Cyrtoproetus
Cyrtosymbole
Cystispina
Daihuaia
Dayinaspis
Dechenella
Dechenelloides
Dechenellurus
Deinoproetus
Deltadechenella
Diabole
Diacoryphe
Drevermannia
Dudu
Dushania
Effops
Ejinoproetus
Elegenodechenella
Elimaproetus
Elliptophillipsia
Endops
Engelomorrisia
Ensecoryphe
Eocyphinium
Eocyrtosymbole
Eodrevermannia
Eomicrophillipsia
Eopalpebralia
Eosoproetus
Eowinterbergia
Erbenaspis
Erbenites
Evagena
Exochops
Flexidechenella
Formonia
Francenaspis
Franconicabole
Frithjofia
Fuscinipyge
Ganinella
Gapeevella
Geigibole
Georhithronella
Gerastos
Gitarra
Globusia
Globusiella
Globusoidea
Gomiites
Gracemerea
Hassiabole
Hedstroemia
Helioproetus
Helmutia
Helokybe
Humeia
Humilogriffithides
Hunanoproetus
Hypaproetus
Jinia
Karginella
Kaskia
Kathwaia
Kerpenella
Khalfinella
Kolymoproetus
Kosovoproetus
Krambedrysia
Kulmiella
Kulmogriffithides
Lacunoporaspis
Laevibole
Langgonbole
Latibole
Latiglobusia
Latiproetus
Lauchellum
Lichanocoryphe
Linguaphillipsia
Liobole
Liobolina
Longilobus
Longiproetus
Lophiokephalion
Lugalella
Luojiashania
Macrobole
Mahaiella
Malayaproetus
Malchi
Mannopyge
Megaproetus
Menorcaspis
Merebolina
Metaphillipsia
Mezzaluna
Microspatulina
Mirabole
Monodechenella
Moravocoryphe
Moschoglossis
Myoproetus
Namuraspis
Neogriffithides
Neokaskia
Nitidocare
Nodiphillipsia
Oehlertaspis
Oidalaproetus
Orbitoproetus
Ormistonaspis
Omlistonia
Ormistoniella
Osmolskia
Otodechenella
Paladin
Palaeophillipsia
Paleodechenella
Palpebralia
Panibole
Parachaunoproetus
Paradechenella
Parafrithjofia
Paraglobusia
Paragriffithides
Paramirabole
Parangustibole
Parapalpebralia
Paraproetus
Parawarburgella
Particeps
Parvidumus
Paryfenus
Pedinocoryphe
Pedinodechenella
Perexigupyge
Perliproetus
Phillibolina
Philliboloides
Phyllaspis
Planilobus
Planokaskia
Plesiowensus
Podoliproetus
Pontipalpebralia
Praedechenella
Pragoproetus
Prantlia
Prodiacoryphe
Proetocephalus
Proetus
Pseudobollandia
Pseudocyrtosymbole
Pseudodechenella
Pseudodudu
Pseudogerastos
Pseudoproetus
Pseudosilesiops
Pseudospatulina
Pseudowaribole
Pudoproetus
Pulcherproetus
Pusillabole
Raerinproetus
Reediella
Rhenocynproetus
Rhenogriffides
Richterella
Rijckholtia
Rosehillia
Rugulites
Schaderthalaspis
Schizophillipsia
Schizoproetina
Schizoproetoides
Schizoproetus
Semiproetus
Sevillia
Silesiops
Simaproetus
Sinobole
Sinocyrtoproetus
Sinopaladin
Sinoproetus
Sinosymbole
Skemmatocare
Skemmatopyge
Spatulata
Spergenaspis
Spinibolops
Struveproetus
Sulcubole
Tawstockia
Taynaella
Tcherkesovia
Tetinia
Thaiaspella
Thalabaria
Thebanaspis
Tropidocare
Tschernyschewiella
Typhloproetus
Unguliproetus
Vandergrachtia
Vittaella
Wagnerispina
Waideggula
Waigatchella
Warburgella
Waribole
Weberiphillipsia
Westropia
Weyeraspis
Winiskia
Winterbergia
Witryides
Xenadoche
Xenoboloides
Xenocybe
Xenodechenella
Xiangzhongella
Xiushuiproetus
Yanshanaspis
Yichangaspis
Yishanaspis
Yuanjia
Zhegangula
Zhejiangoproetus

Familia Tropidocoryphidae

Alberticoryphe
Astycoryphe
Bojocoryphe
Buchiproetus
Centriproetus
Cornuproetus
Cyrtosymboloides
Dalarnepeltis
Dalejeproetus
Decoroproetus
Denemarkia
Diademaproetus
Dipharangus
Eopiriproetus
Erbenicoryphe
Eremiproetus
Galbertianus
Gracilocoryphe
Gruetia
Guilinaspis
Ignoproetus
Interproetus
Koneprusites
Krohbole
Lardeuxia
Laticoryphe
Lepidoproetus
Linguaproetus
Lodenicia
Longicoryphe
Macroblepharum
Miriproetus
Nagaproetus
Paraeremiproetus
Paralardeuxia
Paralepidoproetus
Parvigena
Perakaspis
Phaetonellus
Phaseolops
Piriproetoides
Piriproetus
Pribylia
Prionopeltis
Prodrevermannia
Proetina
Proetopeltis
Pterocoryphe
Pteroparia
Quadratoproetus
Rabuloproetus
Ranunculoproetus
Remacutanger
Richteraspis
Rokycanocoryphe
Sculptoproetus
Slimanella
Spinoproetus
Stenoblepharum
Tafilaltaspis
Tropicoryphe
Tropidocoryphe
Vicinoproetus
Voigtaspis
Wolayella
Xiphogonium
Zetaproetus

Referencias

↑ Paleobiology Database. «†order Proetida Fortey and Owens 1975 (trilobite)» (en inglés). Consultado el 30 de diciembre de 2011.
↑ ^a ^b Asturnatura. «Clasificación de los trilobites». Consultado el 30 de diciembre de 2011.
↑ Gámez Vintaned, J. A. (2013) «Exposición "Trilobites del Mundo"». Cuadernos de Paleontología Aragonesa, 7: 29-98
↑ ^a ^b ^c trilobites.info. «Order Proetida» (en inglés). Consultado el 30 de diciembre de 2011.
↑ Adrian, J.M. (2011). «Class Trilobita Walch, 1771». En Zhang, Z.Q., ed. Animal Biodiversity: An Outline of Higher-Level Classification and Survey of Taxonomic Richness. Zootaxa 3148. Magnolia Press. pp. 104-109.
↑ Lamsdell, James C.; Selden, Paul A. (2015-07). «Phylogenetic support for the monophyly of proetide trilobites». Lethaia (en inglés) 48 (3): 375-386. doi:10.1111/let.12113. Consultado el 27 de junio de 2022.

Enlaces externos

Wikispecies tiene un artículo sobre Proetida.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Proetida.

Control de autoridades	Proyectos Wikimedia Datos: Q1934211 Multimedia: Proetida / Q1934211 Especies: Proetida Bases de datos taxonómicas GBIF: 9442527 iNaturalist: 205908 Paleobiology Database: 21062