Heterotheca

Heterotheca
Heterotheca grandiflora
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Chrysopsidinae
Genere	Heterotheca Cass., 1817
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Genere	Heterotheca
Specie
(Vedi testo)

Heterotheca Cass., 1817 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Chrysopsidinae.^[1][2][3]

Il nome del genere deriva dal greco "heteros" (= diverso) e "thece" (= contenitore) e fa riferimento agli acheni dimorfici.^[4]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione " Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique" ( Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1817: 137) del 1817.^[5]

Portamento. Le specie di questo genere sono erbacee non molto alte con radici rizomatose. Alcune specie sono ispido-irsute, mentre altre possono essere aromatiche (canfora) o viscide. I cicli biologici sono annuali o brevemente perenni.^{[6][7][8][9][10][4]}

Fusto. La parte aerea è eretta (scaposa) o decombente, semplice o ramosa. Il caudice può essere legnoso. Altezza media: 30 - 60 cm.

Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. La disposizione delle foglie lungo il caule è alterna, e sono sessili o picciolate. Le lamine sono intere con forme ovato-oblanceolate; più piccole quelle cauline. I bordi sono interi o eventualmente dentati (seghettati) verso l'apice o anche ondulati. La superficie è ispida-strigosa o stipitato-ghiandolosa.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da pochi capolini raccolti in formazioni corimbose. I capolini, di tipo radiato (raramente discoidi), sono formati da lunghi peduncoli con all'apice un involucro, con forme da campanulate a elicoidali, composto da 26 - 80brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme da lanceolate a lineari-lanceolate, con lamine da piatte a convesse, fortemente disuguali, con margini scariosi e a consistenza rigida, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 3 - 5 serie. Il ricettacolo, liscio, in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è convessa. Dimensione degli involucri: 3 – 14 × 3,8 – 23 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 4 a 30 per capolino, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti (H. oregona);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (9 - 110)con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula, contorta, è ampia e può terminare con alcuni denti; il colore è giallo o arancio;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata, lanceolata o triangolare; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[10][12]

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[13] I due bracci dello stilo hanno una forma strettamente triangolare e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni hanno una forma cilindrica, a volte leggermente compressa o con 3 angoli, con superficie liscia o percorsa da 8 - 14 coste o nervature longitudinali; la superficie è glabra o strigosa o sericea;
• pappo: il pappo è persistente ed è formato da 30 - 45 setole in 3 - 4 serie o anche da una corona di brevi setole/scaglie oppure può mancare.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord e America Centrale.^[3]

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il genere Heterotheca (insieme alla sottotribù Chrysopsidinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage".^[2] Questo grande genere è diviso in tre sezioni in base alla presenza o assenza dei fiori del raggio, al dimorfismo degli acheni e, in misura minore, ai tratti fogliari:^[10][4]

• sect. Heterotheca: gli acheni dei fiori del raggio hanno tre angoli e sono privi del pappo e sono glabri, quelli dei fiori del disco sono compressi;
• sect. Phyllotheca (Nutt.) Harms: tutti gli acheni sono cilindrici leggermente compressi senza pappo e con superficie setolosa;
• sect. Ammodia (Nutt.) Harms: il pappo non ha nessuna serie esterna.

I caratteri distintivi del genere sono:^[10]

• le foglie hanno delle forme da obovate a oblanceolate, sono poco venate e prive di sclerenchima superficiale;
• la pubescenza è formata da grossolani e rigidi peli;
• il numero cromosomico è 2n = 18.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18.^[10]

Questo genere ha 69 specie:^[3]

A - B - C . D - E

• 
  Heterotheca bolanderi
• 
  Heterotheca camporum
• 
  Heterotheca canescens

F - G - H - I - J

• 
  Heterotheca grandiflora
• 
  Heterotheca hartmanii
• 
  Heterotheca hirsutissima
• 
  Heterotheca inuloides
• 
  Heterotheca jonesii

K - M - N - O - P

• 
  Heterotheca mucronata
• 
  Heterotheca nitidula
• 
  Heterotheca polothrix
• 
  Heterotheca pumila

R - S

• 
  Heterotheca rutteri
• 
  Heterotheca sessiliflora
• 
  Heterotheca shevockii
• 
  Heterotheca stenophylla
• 
  Heterotheca subaxillaris

T - U - V - W - Z

• 
  Heterotheca villosa

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[3]

• Stelmanis Raf.
• Ammodia Nutt.
• Calycium Elliott
• Diplocoma D.Don

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.

• Generi di Asteraceae

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