ヤエムグラ属
ヤエムグラ属 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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分類(APG IV) | ||||||||||||||||||||||||||||||
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学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
Galium L. (1753)[1] | ||||||||||||||||||||||||||||||
タイプ種 | ||||||||||||||||||||||||||||||
Galium verum L.[1] | ||||||||||||||||||||||||||||||
和名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
ヤエムグラ属 | ||||||||||||||||||||||||||||||
英名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
Bedstraw | ||||||||||||||||||||||||||||||
種 | ||||||||||||||||||||||||||||||
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ヤエムグラ属(ヤエムグラぞく、学名:Galium、和名漢字表記:八重葎属)は、アカネ科に属する611属のうちの、アカネ亜科の属の1つ[2]。
分類
ヤエムグラ属は2014年の時点でアカネ連(英語版)の大部分の属をその系統の中に含む側系統群であるとされ[3]、将来的に属の範囲付けを大幅に変更せざるを得ないとされる[4]。
特徴
草本で、一年草、越年草または多年草になる。茎は直立、斜上し、またはつる性になり、4稜がある。葉は節ごとに対生する本来の2個の葉と、2-8個からなる葉と同形の托葉からなり、4個-多数個の葉が輪生しているように見える。花序は散集花序になり、茎先や葉腋につけて、ふつう多数の花をつけるが、ときに1-数個のものや枝が多く分枝して円錐状となるものもある。萼は鐘形となり、萼裂片はほとんどない。花冠はふつう杯形で、まれに漏斗形か狭鐘形になり、ふつう4裂するがまれに3裂し、蕾時には敷石状になる。子房は2室あり、各室に1個の胚珠がある。花柱は先が短く2裂する。雄蕊はふつう4個まれに3個あり、ふつう花冠の基部に付着する。果実は乾いた2個の分果からなり、分果の表面は無毛で平滑なもの、点状突起がありザラザラしたもの、先が鉤状に曲がった長い毛が密生するものがあり、さまざまである[2]。
分布
世界に約400種あり、日本には21種分布し[2]、数種の帰化種が確認されている[5]。
学名の由来
属名 Galium はギリシャ語で、ギリシャ古名 "galion" からとたれた。"gala" とは「乳」の意味で、牛乳を凝固させチーズを作る際に、本属のカワラマツバを使用したことからつけられた[6]。
種
和名、学名はYListから。特に記載のないものは多年草。
日本に分布する種
- エゾキヌタソウ Galium boreale L. var. kamtschaticum (Maxim.) Maxim. ex Herder - 南千島、北海道、サハリン、千島列島、カムチャツカ半島に分布し、原野に生育する。茎は直立して、高さ30-70cmになり、まばらに短毛が生える。葉は4輪生して、3本の葉脈が目立ち、先は鈍頭で、両面に短毛が散生する。花期は7-8月。花冠は白色で円錐状の花序をつける。果実には曲がった長軟毛が宿存する。絶滅危惧II類(VU)[2]。
- ヒメヨツバムグラ Galium gracilens (A.Gray) Makino - 本州、四国、九州、朝鮮半島、中国大陸に分布し、日当たりのよい丘陵地などに生育する。茎は細く斜上して、長さ20-40cmになり、まれに刺状の小さな毛がある。葉は4輪生して、先は鋭頭、縁と裏面中脈に白短毛が生える。花期は5-6月。花冠は淡黄緑色で細い花序に数個の花をつける。果実にはごく短い突起状の毛がある[2]。
- リュウキュウヨツバムグラ Galium gracilens (A.Gray) Makino var. lutchuense (Nakai) T.Yamaz. - 変種として琉球、台湾、中国大陸に分布する[2]。基本種と区別しない考えがある[7]。
- クルマムグラ Galium japonicum Makino - 北海道、本州、四国、九州、朝鮮半島に分布し、深山の林中に生育する。茎は直立し、高さ20-50cmになり、稜上に刺はない。葉はふつう6輪生して、先は鋭頭、縁に毛が生える。花期は6-7月。花冠は白色で茎の上部に集散花序をつけ数個から10数個の花をつける。果実には長い鉤状毛が密生する[2]。
- オオバノヨツバムグラ Galium kamtschaticum Steller ex Roem. et Schult. var. acutifolium H.Hara - 南千島、北海道、本州、四国、サハリン、千島列島に分布し、亜高山の針葉樹林内に生育する。茎は直立し、高さ20-40cmになり、無毛。葉は4輪生して、先は鋭尖頭または円頭凸端、縁と葉脈に毛が生え、3本の太い葉脈が目立つ。花期は6-7月。花冠は黄緑色で、茎の上部や葉腋に集散花序をつけまばらに花をつける。果実には長い鉤状毛が密生する[2]。
- エゾノヨツバムグラ Galium kamtschaticum Steller ex Roem. et Schult. var. kamtschaticum - オオバノヨツバムグラの基本種。南千島、北海道、本州中北部、千島列島、サハリン、朝鮮半島、ウスリー、カムチャツカ半島、北アメリカに分布する。オオバノヨツバムグラと比べて全体が小型で、高さ10-20cmになる[2]。
- ヤクシマムグラ Galium kamtschaticum Steller ex Roem. et Schult. var. minus Sugim. - エゾノヨツバムグラを基本種とする変種。屋久島固有の種で、高さ3-6cm[2]。
- キクムグラ Galium kikumugura Ohwi - 日本固有種[8]。北海道、本州、四国、九州に分布し、山地の林縁などに生育する。茎はやわらかく、斜上して、長さ20-40cmになり、毛はない。葉は4輪生して、先は円頭凸端、縁にのみ剛毛が生える。花期は5-6月。花冠は白色で花序に1-3個の花をつける。花柄の基部に小型の葉状の苞があるのが特徴。果実には鉤状の短毛が密生する[2][9]。
- キヌタソウ Galium kinuta Nakai et H.Hara - 本州、四国、九州、中国大陸に分布し、山地の林縁に生育する。茎は直立して、高さ30-60cmになり、毛はない。葉は4輪生して、3本の葉脈が目立ち、先は鈍尖頭または尾状に長くとがり、縁と葉脈に短毛が生える。花期は7-9月。花冠は白色で円錐状の集散花序をつけ、まばらに多数の花をつける。果実は無毛[2][9]。
- エゾムグラ Galium manshuricum Kitag. - 北海道(東部)、朝鮮半島(北部)、中国大陸(東北部)、ウスリーに分布し、湿地に生育する。茎は横に広がって斜上し、長さ20-40cmになり、稜上に下向きの刺がまばらに生える。葉は5-6輪生して、先は凸頭で先端は刺状突起となり、縁と中脈に下向きの刺状毛が生える。花期は7-8月。花冠は白色で、茎の上部や葉腋から細い花序をだし、まばらに10個内外の花をつける。果実には曲がった短ごく短い毛が密生する。絶滅危惧II類(VU)[2]。
- ミヤマキヌタソウ Galium nakaii Kudô ex H.Hara -日本固有種[8]。南千島(国後島)、本州の東北地方、北海道にまれに見られ、亜高山の岩地に生育する。茎は直立して、高さ15-30cmになり、短毛がまばらに生えるか、無毛。葉は4輪生して、先は鋭頭であるが尾状にはならない。3本の葉脈が目立ち、縁と葉脈上に短毛が散生する。花期は7-8月。花冠は黄緑色で、茎の上部に短い花序を出して少数の花をつける。果実には上方に曲がったごく短い毛が生える[2]。
- ヤブムグラ Galium niewerthii Franch. et Sav. -日本固有種[8]。東京都、千葉県、神奈川県などの関東地方南部にまれに見られ、丘陵地に生育する。茎は細く、つる状に伸びて、長さ40-60cmになり、無毛。葉は4-5個輪生して、先は円頭凸端、縁にわずかに刺状毛が生える。花期は7-8月。花冠は白色で、枝先と葉腋から細長い花序を出し、数個の花をつける。花柄はごく細い。果実は無毛。絶滅危惧II類(VU)[2]。
- クルマバソウ Galium odoratum (L.) Scop. - 南千島、北海道、本州、朝鮮半島、サハリンからヨーロッパ、北アフリカに広く分布し、山地の林中に生育する。茎は直立して、高さ20-30cmになり、無毛。葉は6-10輪生して、先は鋭頭、縁と裏面脈上に上向きの剛毛が生える。花期は5-7月。花冠は白色で漏斗状、茎先に集散花序を出し、4-12個の花をつける。果実には鉤状の長い毛が生える[2]。
- ミヤマムグラ Galium paradoxum Maxim. subsp. franchetianum Ehrend. et Schönb.-Tem. - 北海道、本州、四国、九州に、種としては、朝鮮半島、台湾、中国大陸、ヒマラヤ、シベリア東部に分布し、深山の林中に生育する。茎は直立して、高さ10-25cmになり、無毛。葉はふつう4輪生して、長さ4-12mmになる明確な葉柄があり、先は鋭頭、縁と縁周辺の表面に短い剛毛が生える。花期は7-8月。花冠は白色で、茎先に短い花序を出し、少数の花をつける。果実には鉤状の長い毛が生える[2]。
- ヤマムグラ Galium pogonanthum Franch. et Sav. - 本州、四国、九州、朝鮮半島に分布し、やや乾いた林中に生育する。茎は細く、直立して、高さ10-45cmになり、無毛。葉は4輪生して、先は鋭頭、縁と裏面中脈上に上向きの短毛が生える。葉は1対づつ大きさが異なる。花期は5-6月。花冠は淡緑色で、茎先に細い花序を出し、数個の花をつける。果実には上向きに曲がった短毛がやや密に生える[2]。
- オオヤマムグラ Galium pogonanthum Franch. et Sav. var. trichopetalum (Nakai) H.Hara - ヤマムグラを基本種とする変種で、本州(近畿地方)、四国に分布する。茎に開出毛ががあり、葉に毛が多い[2]。
- ヤクシマヤマムグラ Galium pogonanthum Franch. et Sav. var. yakumontanum T.Yamaz. - ヤマムグラを基本種とする変種で、屋久島に固有の変種。基本種と比べ、全体に軟弱で、丈が低く、葉が広く小さい。花冠に毛がない[10]。
- オオバノヤエムグラ Galium pseudoasprellum Makino - 南千島(色丹島)、北海道、本州、四国、九州、朝鮮半島、中国大陸(東北部)に分布し、山地の日当たりのよい草地に生育する。茎はつる状に伸び、稜上には下向きの刺がまばらに生え、他の植物等にからまって、長さ1m以上になる。葉は4-6輪生して、先は円頭凸端または凸頭、縁と裏面脈上に下向きの刺状毛が生える。花期は7-8月。花冠は黄緑色で、枝先や葉腋から細長い花序を出し、多数の花をまばらにつける。果実には曲がった毛がやや密に生える[2]。
- ビンゴムグラ Galium pseudoasprellum Makino var. bingoense Murata et Ezuka - オオバノヤエムグラの変種。広島県で見いだされた。基本種と比べやや繊細で、葉は4輪生しまれに5-6輪生する。葉先は円頭になる[11]。
- ウスユキムグラ Galium shikokianum Nakai - 日本固有種[12]。本州(関東地方南部以西)、四国、九州に分布し、山地の林縁に生育する。茎は直立して、高さは20-30cmになり、無毛。葉は4-5輪生し、先は鈍頭、基部に短い葉柄があり、縁や裏面葉脈上に斜上する短い剛毛が生える。花期は6-7月。花冠は白色で狭鐘形、茎先に短い集散花序を出し、2-6個の花をつける。果実は無毛[2]。
- ヤエムグラ Galium spurium L. var. echinospermon (Wallr.) Desp. - 一年草または越年草。北海道、本州、四国、九州、琉球に分布し、人家近くの荒地や藪などに生育する雑草として知られる。世界では、アジア、ヨーロッパ、アフリカに広く分布する。茎はよく分枝し、稜上には下向きの刺が生え、他の物に引っかかって、長さ60-90cmになる。葉は6-8輪生して、先は凸頭で刺状にとがり、縁と裏面中脈上に下向きの刺状毛が生える。花期は5-6月。花冠は黄緑色で、枝先や葉腋から花序を出し、1-2回分枝して小さな花をつける。果実には鉤状の刺がある[2]。
- ハナムグラ Galium tokyoense Makino - 東北地方南部、関東地方、中部地方にまれに見られ、朝鮮半島、中国大陸にも分布し、川岸の湿った草地などに生育する。茎は横に広がって斜上し、長さは20-40cmになり、稜上には下向きの刺がある。葉は4-6輪生し、先は円頭で先端はごく短くとがり、縁と裏面中脈上に下向きの刺状毛が生える。花期は5-7月。花冠は白色、茎先と葉腋から花序を出し、多数の花をつける。果実は無毛または微突起がある。絶滅危惧II類(VU)[2]。
- ヨツバムグラ Galium trachyspermum A.Gray - 北海道、本州、四国、九州、朝鮮半島、中国大陸に分布し、田畑のあぜや丘陵地の草地などに生育する。茎は下部で分枝して直立し、高さは20-50cmになり、無毛。葉は4輪生し、先は円頭凸端、縁と裏面に斜上する白毛が生える。花期は5-6月。花冠は淡黄緑色で、茎先や葉腋から短い花序を出し、数個の花を密集してつける。果実はごく短い鉤状に曲がった毛が生える[2]。
- ケナシヨツバムグラ Galium trachyspermum A.Gray var. miltiorrhizum (Hance) T.Yamaz. - ヨツバムグラの亜種で、果実に鉤状毛がないものをいう[2]。
- ホソバノヨツバムグラ Galium trifidum L. subsp. columbianum (Rydb.) Hultén - 北海道、本州、四国、九州、朝鮮半島、中国大陸、極東ロシア、北アメリカに広く分布し、低地から亜高山までの湿地に生育する。茎は細く、斜上し、長さは20-50cmになり、稜上にごく少数の下向きの刺がある。葉は4-5輪生し、やや細長く、先は円頭、縁と裏面中脈上にわずかに下向きの刺状毛が生える。花期は6-8月。花冠は白色で3裂し、茎先や葉腋から花序を出し、2-5個の花をまばらにつける。果実は無毛[2]。
- オククルマムグラ Galium trifloriforme Kom. - 南千島、北海道、本州、四国、九州、朝鮮半島、中国大陸(北部・東北部)に分布し、深山の林中に生育する。茎は叢生して、斜上または直立し、高さ20-50cmになり、稜上に下向きの刺状毛が散生する。葉はふつう6輪生して、先は円頭凸端、裏面中脈に下向きの刺状毛が散生する。花期は6-7月。花冠は白色で、茎の上部に集散花序をつけ数個から10数個の花をつける。果実には鉤状毛が密生する[2][9][13]。
- ヤツガタケムグラ Galium triflorum Michx. - 日本では、本州中部の八ヶ岳と南千島、北海道にごくまれに見られ、深山の林中に生育する。世界では、ヨーロッパ、アメリカの温帯北部から亜寒帯に広く分布する。茎は横に広がって斜上し、長さ20-40cmになり、稜上に下向きの刺がある。葉はふつう6輪生して、先は鋭頭で先端は白い刺状になり、裏面中脈に下向きの刺状毛が生える。花期は7月。花冠は緑白色で、上部の葉腋にやや長い花序を出し、数個の花をつける。果実には長い鉤状毛が生える。絶滅危惧IA類(CR)[2]。
- キバナカワラマツバ Galium verum L. subsp. asiaticum (Nakai) T.Yamaz. 北海道、本州、四国、九州、朝鮮半島に分布し、日当たりのよい乾いた草地や土手などに生育する。茎は硬く、直立し、高さ30-80cmになり、やわらかい毛が生える。葉は8-10輪生して、線形で、先端に短い刺があり、やわらかい毛が生える。花期は7-8月。花冠は淡黄色で、茎先やの上部の葉腋から花枝を伸ばし、円錐状の集散花序をつけ、多数の花を密につける。果実は無毛[2]。
- カワラマツバ Galium verum L. subsp. asiaticum (Nakai) T.Yamaz. var. asiaticum Nakai f. lacteum (Maxim.) Nakai - キバナカワラマツバの花色が白色の品種[2]。
- エゾノカワラマツバ Galium verum L. subsp. asiaticum (Nakai) T.Yamaz. var. trachycarpum DC. - 南千島、北海道、本州、シベリアからヨーロッパに広く分布し、花が黄色で、果実に毛が密に生えるもの[2]。
- チョウセンカワラマツバ Galium verum L. subsp. asiaticum (Nakai) T.Yamaz. var. trachycarpum DC. f. album Nakai - エゾノカワラマツバの花色が白色のもの[2]。
日本における帰化種
- シラホシムグラ Galium aparine L. - 越年草。ヨーロッパ原産で、最初に千葉県で採集され、大阪府、兵庫県、香川県などで確認されている。茎の稜上に下向きの短い刺がある。葉は6-8輪生する。花期は4-6月。花冠は白色で小さい花をまばらにつける。果実には鉤状の刺が密生する[14]。
- コメツブヤエムグラ Galium divaricatum Pourr. ex Lam. - 多年草。ヨーロッパ原産で、最初に神奈川県で採集され、埼玉県、千葉県などで確認されている。やや乾燥した草地に生える。茎は基部で多数分岐し、細く、斜上または直立し、高さ5-30cm、稜上にわずかに下向きの短い刺がある。葉は6-8輪生し、縁と中脈に上向きの刺状毛がある。花期は6-7月。花冠は径0.5-1mmとちいさく、内面は黄緑色、外面は橙色を帯びる。果実には鉤はないが小突起がある[5][14]。
- トゲナシムグラ Galium mollugo L. - 多年草。ヨーロッパ原産で、北海道、宮城県、山形県に知られる。開けた牧草地や生垣のわきなどに生育する。茎は叢生し、長さ30-150cmになり、ふつう無毛。はじめ直立するが、後に倒伏するか、つる状になる。葉は6-8輪生し、先は鋭頭で先端は急にとがる。花期は8-9月。花冠は白色または緑白色で、花序は茎の上部に集まり、多く分枝する。果実の表面は平滑となる[5]。
- トゲナシヤエムグラ Galium spurium L. var. spurium - ヤエムグラの分類上の基本種。ユーラシア大陸原産で[2]、日本では北海道で知られ、その後日本各地で知られるようになった。基本種には果実に鉤状の刺が密生するが、本変種には刺がなく平滑である[15]。
- ミナトムグラ Galium tricornutum Dandy - 一年草。ヨーロッパ原産で、静岡県と兵庫県に知られる。茎の高さは10-80cm、他のものによじ登るように茎が伸び、稜上に下向きの刺状毛がある。葉は6-8輪生し、先は鋭突頭で先端は針状突起となる。葉の縁と裏面中脈に茎と同じ刺状家がある。花期は4-9月。花冠は白色、黄白色または緑白色で、花柄の先端に1-3個の花をつける。果実には多数の乳頭状突起がある[5]。
脚注
- ^ a b Galium L., Tropicos
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag 内貴章世 (2017)「アカネ科」『改訂新版 日本の野生植物 4』p.272-276
- ^ Ehrendorfer, Friedrich; Barfuss, Michael H.J. (2014). “Paraphyly and polyphyly in the worldwide tribe Rubieae (Rubiaceae): challenges for generic delimitation”. Annals of the Missouri Botanical Garden 100 (1–2): 79–88. doi:10.3417/2012088. https://www.biodiversitylibrary.org/page/55952066.
- ^ 米倉, 浩司『新維管束植物分類表』北隆館、2019年、201頁。ISBN 978-4-8326-1008-8。
- ^ a b c d 『日本の帰化植物』 p.157-158
- ^ 『新分類 牧野日本植物図鑑』p.1460
- ^ リュウキュウヨツバムグラ、米倉浩司・梶田忠 (2003-)「BG Plants 和名-学名インデックス」(YList)
- ^ a b c 『日本の固有植物』p.119
- ^ a b c 『山溪ハンディ図鑑2 山に咲く花(増補改訂新版)』p.389-392
- ^ 山崎敬 1991
- ^ 村田源 1992
- ^ 『日本の固有植物』p.118「クルマバソウ属」
- ^ 『新分類 牧野日本植物図鑑』p.973
- ^ a b 『増補改訂 日本帰化植物写真図鑑 第2巻』p.174-175
- ^ 『日本帰化植物写真図鑑』p,231
参考文献
- 清水建美『日本の帰化植物』、2003年、平凡社
- 加藤雅啓・海老原淳編著『日本の固有植物』、2011年、東海大学出版会
- 清水矩宏・森田弘彦・廣田伸七編著『日本帰化植物写真図鑑』、2011年、全国農村教育協会
- 門田裕一監修、永田芳男写真、畔上能力編『山溪ハンディ図鑑2 山に咲く花(増補改訂新版)』、2013年、山と溪谷社
- 植村修二他編著『増補改訂 日本帰化植物写真図鑑 第2巻』、2015年、全国農村教育協会
- 大橋広好・門田裕一・木原浩他編『改訂新版 日本の野生植物 4』、2017年、平凡社
- 牧野富太郎原著、邑田仁・米倉浩司編集『新分類 牧野日本植物図鑑』、2017年、北隆館
- 米倉浩司・梶田忠 (2003-)「BG Plants 和名-学名インデックス」(YList)
- Tropicos[要文献特定詳細情報]
- 山崎敬「アジア産ヤエムグラ属数種の分類学的検討」『植物研究雑誌』第66巻第1号、植物研究雑誌編集委員会、1991年2月、49-52頁、doi:10.51033/jjapbot.66_1_8565、ISSN 00222062。
- 村田源「植物分類雑記21」『植物分類,地理』第43巻第2号、1992年、147-153頁、doi:10.18942/bunruichiri.KJ00001078985。
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