电压依赖性阴离子选择性通道1（VDAC1）是一种β桶蛋白，在人类中是由5号染色体上的VDAC1基因所製造[4][5]。此蛋白質會在线粒体外膜（OMM）和细胞膜中形成离子通道：在OMM上，ATP通過該離子通道而能自线粒体扩散至细胞质；在细胞膜中，VDAC1則参与体积的调节。在所有真核细胞中，线粒体皆負責ATP的合成，並同時合成其他细胞存活所需的代谢物，VDAC1也因而參與线粒体和细胞间的通信，進而調節细胞代谢和死亡之间的平衡。除代谢物的渗透外，VDAC1还可作为己糖激酶等蛋白质的支架，參與代謝過程的調節。[6]
该蛋白质是电压依赖性阴离子通道，与其他VDAC同种型（VDAC2和VDAC3）具有高度结构同源性，其参与细胞代谢、线粒体凋亡和精子发生的调节。[7][8][9][10]该通道的过度表达和错误调节可导致细胞凋亡，导致体内多种疾病。特别是，由于VDAC1是主要的阴离子离子转运通道，其功能障碍与癌症，帕金森病（PD）和阿尔茨海默病有关。[11][12][13]
结构
三种VDAC同种型（VDAC1，VDAC2和VDAC3）具有高度保守的DNA序列以及形成宽β-桶结构的3D结构，其中α螺旋N-末端区段驻留以部分闭合通道。[14]VDAC1的结构由3个独立的实验室通过X射线晶体学，核磁共振（NMR）光谱学或两者的组合来解决。这些结构研究中的两个用于确定人VDAC1（hVDAC1）结构，而X射线晶体学用于解决鼠VDAC1（mVDAC1）结构，其仅与hVDAC1相差仅两个残基。[15][16][17]这些确定的结构与先前的圆二色研究一致，该研究预测了α螺旋和β链结构域的存在。[18]
mVDAC1的结构分析显示由19个两亲性β-链组成的桶状通道，其N-末端和C-末端均朝向线粒体的膜间隙。[19][20]β-链通过环转连接并以反平行模式排列，除了平行的β-链1和19。[17]通道的高度为40Ẳ，在开口处跨越27Ẳ-20Ẳ的距离，并在打开状态下在N端α-螺旋段处逐渐减小至20Ẳ×14Ẳ。[21]闭合状态构象尚未被确定。另外，N-末端具有α螺旋区段，其通过与β-折叠8-18链上的残基的疏水相互作用而保持在通道的内壁。[17]该N-末端可以用作离子移动或蛋白质附着的支架。一个这样的例子被看作是HK1结合的位点。[6]要指出的重要残基是位于氨基酸链上第73个残基的谷氨酸（E73）。该残基存在于VDAC1和VDAC2中，但不存在于VDAC3中。该带电残基的侧链指向磷脂双层，这通常会引起排斥力。然而，E73与VDAC1功能和相互作用有关。[22]
功能
VDAC1属于线粒体孔蛋白家族，并且预测与其他VDAC同种型具有相似的生物学功能。[23]在三种同种型中，VDAC1是主要的钙离子转运通道，并且转录最多。[12][24]VDAC1通过在线粒体外膜（OMM）上运输ATP和其他小代谢物参与细胞代谢，从而允许调节TCA循环，并通过延伸，调节活性氧（ROS）的产生。[11]在酵母细胞中，ROS响应于氧化应激而累积，这导致线粒体功能受损和“小”表型。然而，小型酵母细胞表现出比野生型细胞更长的寿命，并且表明VDAC1在例如衰老类似情况下的保护功能。[6][24]
临床意义
电压依赖性阴离子通道在离子和代谢物转运中都起作用，尽管它们的生理作用是不同的。由于它们的作用，通道的功能障碍可导致各种疾病。 VDAC1通过与抗凋亡蛋白家族，Bcl-2蛋白，特别是Bcl-xl和Mcl-1的相互作用而与癌症有关，这些蛋白在癌症过程中过表达。这两种Bcl-2蛋白与VDAC1相互作用以调节穿过OMM的钙离子转运，并最终调节ROS的产生。虽然高水平的ROS诱导细胞死亡，但非致死水平会干扰信号转导通路，从而促进癌细胞的细胞增殖，迁移和侵袭。[11]此外，VDAC1过表达与增加的凋亡反应和抗癌药物和治疗功效相关，进一步支持VDAC1作为癌症治疗的治疗靶标。[11][25]
VDAC1在钙离子转运中的功能也与神经退行性疾病有关。在PD中，VDAC1增加线粒体内的钙离子水平，导致线粒体通透性增加，线粒体膜电位破坏，ROS产生增加，细胞死亡和神经元变性。[12]已显示VDAC1与淀粉样蛋白β（Aβ）相互作用，导致通道的电导增加并最终导致细胞凋亡。[13]
参考文献
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| 电压门控 | L型/ Cavα（ 1.1、 1.2（英语：Cav1.2）、 1.3（英语：Cav1.3）、 1.4（英语：Cav1.4）） · N型/ Cavα2.2 · P型/ Cavα（ 2.1（英语：Cav2.1）） · Q型/ Cavα2.1 · R型/ Cavα2.3 · T型/ Cavα（ 3.1（英语：CACNA1G）、 3.2（英语：CACNA1H）、 3.3（英语：CACNA1I）） α2δ亚基单元（ 1（英语：CACNA2D1）、 2（英语：CACNA2D2）） · β亚基单元（ β1（英语：CACNB1）、 β2（英语：CACNB2）、 β3（英语：CACNB3）、 β4（英语：CACNB4）） · γ亚基单元（ γ1、 γ2（英语：CACNG2）、 γ3（英语：CACNG3）、 γ4（英语：CACNG4）） 精子阳离子通道（ 1（英语：CatSper1）、 2（英语：CatSper2）、 3（英语：CatSper3）、 4（英语：CatSper4）） · 双孔通道（ 1（英语：TPCN1）、 2（英语：TPCN2）） |
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| 配体门控 | 三磷酸肌醇受体（1（英语：ITPR1）、2（英语：ITPR2）、3（英语：ITPR3）） · 兰尼碱受体（1、2、3） |
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| | Navα（1.1（英语：Nav1.1）、1.2（英语：Nav1.2）、1.3（英语：SCN3A）、1.4（英语：Nav1.4）、1.5（英语：Nav1.5）、1.6（英语：SCN8A）、1.7（英语：Nav1.7）、1.8（英语：SCN10A）、1.9（英语：Nav1.9）、7A（英语：SCN7A）） · Navβ（1（英语：SCN1B）、2（英语：SCN2B）、3（英语：SCN3B）、4（英语：SCN4B）） |
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| 持续活化 | 上皮钠离子通道（α（英语：SCNN1A）、β（英语：SCNN1B）、γ（英语：SCNN1G）、δ（英语：SCNN1D）） |
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| | Kvα1-6（ 1.1（英语：Kv1.1）、 1.2（英语：KCNA2）、 1.3（英语：KCNA3）、 1.4（英语：KCNA4）、 1.5（英语：KCNA5）、 1.6（英语：KCNA6）、 1.7（英语：KCNA7）、 1.10（英语：KCNA10）） · （ 2.1（英语：KCNB1）、 2.2（英语：KCNB2）） · （ 3.1（英语：KCNC1）、 3.2（英语：KCNC2）、 3.3（英语：KCNC3）、 3.4（英语：KCNC4）） · （ 4.1（英语：KCND1）、 4.2（英语：KCND2）、 4.3（英语：KCND3）） · （ 5.1（英语：KCNF1）） · （ 6.1（英语：KCNG1）、 6.2（英语：KCNG2）、 6.3（英语：KCNG3）、 6.4（英语：KCNG4）） Kvα7-12（ 7.1（英语：KvLQT1）、 7.2（英语：KvLQT2）、 7.3（英语：KvLQT3）、 7.4（英语：KCNQ4）、 7.5（英语：KCNQ5）） · （ 8.1（英语：KCNV1）、 8.2（英语：KCNV2）） · （ 9.1（英语：KCNS1）、 9.2（英语：KCNS2）、 9.3（英语：KCNS3）） · （ 10.1（英语：KCNH1）、 10.2（英语：KCNH5）） · （ 11.1/hERG、 11.2（英语：KCNH6）、 11.3（英语：KCNH7）） · （ 12.1（英语：KCNH8）、 12.2（英语：KCNH3）、 12.3（英语：KCNH4）） Kvβ（ 1（英语：KCNAB1）、 2（英语：KCNAB2）、 3（英语：KCNAB3）） · KCNIP（ 1（英语：KCNIP1）、 2（英语：KCNIP2）、 3（英语：Calsenilin）、 4（英语：KCNIP4）） · minK/ISK（英语：KCNE1） · 类似minK/ISK（英语：KCNE1L） · MiRP（ 1（英语：KCNE2）、 2（英语：KCNE3）、 3（英语：KCNE4）） · 摇摆基因 |
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| 钙激活 | BK通道（α1（英语：KCNMA1）、β1（英语：KCNMB1）、β2（英语：KCNMB2）、β3（英语：KCNMB3）、β4（英语：KCNMB4）） · SK通道（SK1（英语：KCNN1）、SK2（英语：KCNN2）、SK3（英语：SK3）、SK4（英语：KCNN4）） · KCa（1.1、2.1（英语：KCNN1）、2.2（英语：KCNN2）、2.3（英语：KCNN3）、3.1（英语：KCNN4）、4.1（英语：KCNT1）、4.2（英语：KCNT2）、5.1（英语：KCNU1）） |
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| 内向整流 | Kir（1.1（英语：ROMK）、2.1（英语：Kir2.1）、2.2（英语：KCNJ12）、2.3（英语：KCNJ4）、2.4（英语：KCNJ14）） · GIRK/Kir（3.1（英语：KCNJ3）、3.2（英语：KCNJ6）、3.3（英语：KCNJ9）、3.4（英语：KCNJ5）） · Kir（4.1（英语：KCNJ10）、4.2（英语：KCNJ15）、5.1（英语：KCNJ16）、6.1（英语：KCNJ8）、6.2（英语：Kir6.2）、7.1（英语：KCNJ13）） |
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| 串联孔域 | K2P（1（英语：KCNK1）、2（英语：KCNK2）、3（英语：KCNK3）、4（英语：KCNK4）、5（英语：KCNK5）、6（英语：KCNK6）、7（英语：KCNK7）、9（英语：KCNK9）、10（英语：KCNK10）、12（英语：KCNK12）、13（英语：KCNK13）、15（英语：KCNK15）、16（英语：KCNK16）、17（英语：KCNK17）、18（英语：KCNK18）） |
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| | | 其它 |
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| M+: 瞬時受體電位通道 | TRPA（ 1） · TRPC（英语：TRPC）（ 1（英语：TRPC1）、 2（英语：TRPC2）、 3（英语：TRPC3）、 4（英语：TRPC4）、 4AP（英语：TRPC4AP）、 5、 6（英语：TRPC6）、 7（英语：TRPC7）） · TRPM（英语：TRPM）（ 1（英语：TRPM1）、 2（英语：TRPM2）、 3（英语：TRPM3）、 4（英语：TRPM4）、 5（英语：TRPM5）、 6（英语：TRPM6）、 7（英语：TRPM7）、 8） · TRPML（英语：TRPML）（ 1（英语：Mucolipin-1）、 2（英语：MCOLN2）、 3（英语：MCOLN3）） · TRPP（英语：TRPP）（1、2） · TRPV（英语：TRPV）（ 1、 2（英语：TRPV2）、 3（英语：TRPV3）、 4（英语：TRPV4）、 5（英语：TRPV5）、 6（英语：TRPV6）） |
|---|
| Cl-: 氯离子通道 | ANO1（英语：ANO1） · 斑萎蛋白（1、2） · CFTR · CLCA（1（英语：CLCA1）、2（英语：CLCA2）、3（英语：CLCA3）、4（英语：CLCA4）） · CLCN（1（英语：CLCN1）、2（英语：CLCN2）、3（英语：CLCN3）、4（英语：CLCN4）、5（英语：CLCN5）、6（英语：CLCN6）、7（英语：CLCN7）、KA（英语：CLCNKA）、KB（英语：CLCNKB）） · CLIC（1（英语：CLIC1）、2（英语：CLIC2）、3（英语：CLIC3）、4（英语：CLIC4）、5（英语：CLIC5）、6（英语：CLIC6）、L1（英语：CLCC1）） · CLNS（1A（英语：CLNS1A）、1B（英语：CLNS1B）） |
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| 环核苷酸门控（起搏电流通道） | α（1、2、3、4） · β（1、2、3） · HCN（1（英语：HCN1）、2（英语：HCN2）、3（英语：HCN3）、4（英语：HCN4）） |
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| | 水通道蛋白（1、2、3、4、5、7、8、9） · 电压依赖阴离子通道（1、 2（英语：VDAC2）、 3（英语：VDAC3）） · 常见细菌外膜蛋白族 |
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| 常见 | |
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