Równanie Lotki-Volterry
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/12/Lotka-Volterra.png/290px-Lotka-Volterra.png)
Równanie Lotki-Volterry (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.
Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku[1].
Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników)[2].
Podstawowy model
Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:
gdzie:
- x(t) – populacja, czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające),
- y(t) – liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie),
- t – rozwój tych dwóch populacji w czasie,
stałe (a, b, c, d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:
- a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
- b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
- c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
- d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,
Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:
Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru
Punkty krytyczne tego układu to oraz Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt jest punktem siodłowym, zaś to centrum stabilne w sensie Lapunowa.
Uogólniony model Lotki-Volterry
Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:
gdzie parametry mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.
Realistyczny model drapieżnik-ofiara
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Wykresruchomy.gif/220px-Wykresruchomy.gif)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Wykb.png/220px-Wykb.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c6/Cykle.png/220px-Cykle.png)
Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:
gdzie: to nieujemne stałe zależne od modelu.
Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień[3]: będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś: określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a jest przeskalowanym czasem.
Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:
Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci:
Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry spełniają:
Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincarégo-Bendixsona można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej[3]. Przestrzeń parametrów jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).
Modyfikacje modelu Lotki-Volterry
W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:
gdzie i są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.
Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:
gdzie i są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.
Literatura
V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.
Przypisy
- ↑ J.D. Murray: Wprowadzenie do Biomatematyki. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14719-9.
- ↑ Lotki–Volterry równania, [w:] Encyklopedia PWN [online], Wydawnictwo Naukowe PWN [dostęp 2021-10-02] .
- ↑ a b J.D.Murray: Mathematical Biology, I: An Introduction. York: Springer Publishing, 2002. ISBN 0-387-95223-3.
Linki zewnętrzne
- Eric W.E.W. Weisstein Eric W.E.W., Lotka-Volterra Equations, [w:] MathWorld, Wolfram Research [dostęp 2020-12-12] (ang.).
- Symulacja wieloagentowa (pol.) na portalu alife.pl
- p
- d
- e
- Britannica: topic/Lotka-Volterra-equation
- NE.se: lotka-volterras-ekvation