Sox2 |
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![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0f/Protein_SOX2_PDB_1gt0.png/250px-Protein_SOX2_PDB_1gt0.png) |
已知的結構 |
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PDB | 直系同源搜索: PDBe RCSB |
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識別號 |
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别名 | SOX2;, ANOP3, MCOPS3, SRY-box 2, Sox2, SRY-box transcription factor 2 |
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外部ID | OMIM:184429 MGI:98364 HomoloGene:68298 GeneCards:SOX2 |
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相關疾病 |
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syndromic microphthalmia 3[1] |
基因位置(人类) |
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![3號染色體](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/39/Ideogram_human_chromosome_3.svg/300px-Ideogram_human_chromosome_3.svg.png) | 染色体 | 3號染色體[2] |
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| 基因座 | 3q26.33 | 起始 | 181,711,925 bp[2] |
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终止 | 181,714,436 bp[2] |
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基因位置(小鼠) |
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![小鼠3号染色体](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Ideogram_house_mouse_chromosome_3.svg/260px-Ideogram_house_mouse_chromosome_3.svg.png) | 染色体 | 小鼠3号染色体[3] |
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| 基因座 | 3 A3|3 16.93 cM | 起始 | 34,704,554 bp[3] |
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终止 | 34,706,610 bp[3] |
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RNA表达模式 |
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![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/PBB_GE_SOX2_213721_at_fs.png/250px-PBB_GE_SOX2_213721_at_fs.png)
![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/PBB_GE_SOX2_213722_at_fs.png/250px-PBB_GE_SOX2_213722_at_fs.png) |
查阅更多表达数据 |
基因本體 |
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分子功能 | • DNA结合 • sequence-specific DNA binding • miRNA binding • DNA结合转录因子活性 • DNA-binding transcription activator activity, RNA polymerase II-specific • transcription cis-regulatory region binding • 血浆蛋白结合 • DNA-binding transcription factor activity, RNA polymerase II-specific
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細胞組分 | • 細胞質 • 细胞质基质 • 轉錄調節複合物 • 核质 • 细胞核
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生物學過程 | • 眼部發展 • 垂体的发生 • regulation of transcription, DNA-templated • negative regulation of neuron differentiation • somatic stem cell population maintenance • endodermal cell fate specification • positive regulation of cell-cell adhesion • tissue regeneration • negative regulation of transcription by RNA polymerase II • chromatin organization • transcription by RNA polymerase II • regulation of cysteine-type endopeptidase activity involved in apoptotic process • adenohypophysis development • transcription, DNA-templated • neuronal stem cell population maintenance • positive regulation of transcription, DNA-templated • multicellular organism development • glial cell fate commitment • response to wounding • osteoblast differentiation • positive regulation of cell differentiation • negative regulation of epithelial cell proliferation • 基因調節 • 内耳的发生 • forebrain development • response to growth factor • negative regulation of canonical Wnt signaling pathway • positive regulation of MAPK cascade • positive regulation of transcription by RNA polymerase II • cytokine-mediated signaling pathway • 细胞分化 • cell fate commitment • central nervous system development • neuron differentiation
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Sources:Amigo / QuickGO |
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直系同源 |
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物種 | 人類 | 小鼠 |
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Entrez | | |
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Ensembl | | |
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UniProt | | |
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mRNA序列 | | |
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蛋白序列 | | |
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基因位置(UCSC) | Chr 3: 181.71 – 181.71 Mb | Chr 3: 34.7 – 34.71 Mb |
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PubMed查找 | [4] | [5] |
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維基數據 |
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SRY盒-2(SRY:性別決定區,Sex Determining Region Y),又稱「Sox2」(人的Sox2應寫爲SOX2),是一種對未分化的胚胎幹細胞(ESC)、神經幹細胞等再生能力以及多能性維持至關重要轉錄因子[6]。對Sox2的研究對幹細胞生物學、再生醫學的發展有重要意義[7]。
Sox2隸屬於SOX轉錄因子家族。Sox轉錄因子家族在哺乳動物的發育過程中扮演重要角色。該家族的蛋白質都有一個保守的DNA結合結構域,長約80個氨基酸殘基,稱爲高迁移率组(High-mobility group,HMG)盒結構域[6]。
功能
幹性維持
白血病抑制因子(LIF)能通過激活Sox2調控的下游,諸如JAK-STAT信號通路,繼而激活Klf4(Kruppel樣因子家族下的一種蛋白質)的表達,以維持胚胎幹細胞的幹性。Oct4、Sox2以及Nanog能增強所有LIF調控的通路相關的蛋白質的表達[8]。
Npm1(英语:Npm1)是一種與細胞增殖相關的轉錄調節蛋白,在胚胎幹細胞中能與Sox2、Oct4、Nanog形成蛋白複合物[9]。Sox2、Oct4、Nanog三個轉錄因子共同組成了一個與多能性維持相關的轉錄調控網絡。Sox2能與Oct4一同與DNA非回文序列結合,以激活與多能性維持的關鍵因子轉錄[10]。令人驚訝的是,對Oct4-Sox2增強子的調控即使沒有Sox2也可以發生,可能是因爲其他Sox家族的蛋白質的表達。不過,已有研究人員確認Sox2在胚胎幹細胞幹性維持中的主要作用是控制Oct4的表達。另外,Oct4、Sox2一旦表達,就會自我維持持續表達的狀態[11]。
向體細胞中轉入Sox2加上Oct4、c-Myc、Klf4四個因子的基因就可以誘導iPSC的產生[12]。
一些Sox2、Oct4的結合位點的高甲基化以及miR134對Sox2的轉錄後抑制調控男性生殖細胞多能性丟失[13][14]。
Sox2不同的表達水平決定了胚胎幹細胞的分化命運。Sox2能抑制胚胎幹細胞分化爲中胚層、內胚層的細胞,並能促進其分化爲外胚層的神經細胞[15]。在細胞分化爲外胚層系細胞的過程中,Npm1/Sox2複合物能持續表達,說明Sox2在外胚層分化過程中發揮的重要作用[9]。
通過對基因敲除鼠的研究,已證明Sox2表達的缺失會使神經畸形,對胚胎是致死的。進一步說明Sox2對胚胎發育的重要性[16]。
神經幹細胞
神經發生過程中,Sox2在神經管細胞以及中樞神經系統祖細胞增殖過程中會表達。然而,在祖細胞退出細胞週期,進入G0期的過程中,Sox2的表達會下調[17]。細胞表達Sox2能促進細胞增殖,也能促進細胞分化爲神經細胞,而細胞增殖和分化的能力正是幹細胞的兩個最顯著的特徵。表達Sox2的(Sox2+)神經幹細胞能進行細胞分裂,產生與其相同的Sox2+神經幹細胞,同時還能產生神經細胞前體細胞[18]。
使用成體神經幹細胞(其Sox2以及c-Myc的表達水平高於胚胎幹細胞),只需要轉入兩種因子(其中一個必須是Oct4)就足以產生誘導多能性幹細胞,減少了轉入多個因子時可能產生的風險以及副作用[19]。
眼畸形
人SOX2基因突變與双眼眼球炎,一種嚴重的結構性眼畸形有關[20]。
癌症
在肺發育過程中,Sox2控制支氣管分支的形態發生以及空氣通道上皮的分化[21]。在通常情況下,Sox2對氣管上皮的基底細胞的自我更新以及比例維持至關重要。然而,Sox2的過表達會造成上皮增生,並最終在發育中以及成體小鼠體內誘發肺部癌變[22]。
鳞状细胞癌中,常常可以檢出3q26.3區基因的擴增。Sox2基因即位於該區域,說明Sox2是一種原癌基因。Sox2能誘發鱗狀細胞癌,激活許多與腫瘤發生相關的基因表達。Sox2的過表達與Lkb1的不表達能促進小鼠肺部鱗狀上皮細胞的癌變[23]。Sox2的過表達也可以激活細胞的遷移以及錨定非依賴性生長[24]。
Sox2表達與高格里森分级(英语:gleason grade)的前列腺癌有關,能促進去势抵抗性前列腺癌的生長[25]。
SOX2的異位表達與結直腸癌中的細胞異常分化有關[26]。另外,Sox2與乳腺癌對他莫昔芬的抗性有關[27]。
甲狀腺激素的調控
Sox2啓動子的上游(即增強子區域)有三個甲狀腺激素應答元件(TRE),甲狀腺激素(T3)能通過這些區域下調Sox2的表達。在神經幹細胞的增殖遷移過程中,TRα1(一種甲狀腺激素的受體)的表達會上調。此現象提示甲狀腺激素能通過甲狀腺激素信號通路對Sox2進行轉錄抑制,促進神經幹細胞從腦室下區遷出並分化。人胚胎發育過程中甲狀腺激素的缺失,尤其是胚胎發育的頭三個月中的缺失,會造成中樞神經系統發育的異常。因此,可以得出結論,在胚胎發育中,甲狀腺激素水平低會造成神經性缺陷,諸如以發育不良爲特徵的呆小症[28]。
相互作用
Sox2能與Pax6(英语:Pax6)、NPM1、Oct4之間發生相互作用[29][8][10]。已證明Sox2能與Oct3/4協同調控Rex1(英语:Rex1)的表達[30]。
參考
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外部連結
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| - Template:PDB Gallery/6657
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| (1) 碱性结构域 |
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| (1.1)碱性 亮氨酸拉链(bZIP(英语:bZIP domain)) | 转录激活因子(英语:Activating transcription factor)( AATF(英语:Apoptosis-antagonizing transcription factor)、 1、2、3、4、5、6、7) · AP-1(c-Fos、 FOSB、FOSL1、FOSL2、c-Jun、JUNB、JUND) · BACH(1、2) · BATF · BLZF1 · C/EBP( α、 β、 γ、 δ、ε、ζ) · CREB(1、3、L1) · CREM · DBP · DDIT3 · GABPA · Gcn4 · HLF · MAF(B、F、G、K) · NFE(2、L1、L2、L3) · NFIL3 · NRL · NRF(1、2、3) · XBP1 |
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| | ATOH1 · AhR · AHRR · ARNT · ASCL1 · BHLHB2 · BMAL(ARNTL、ARNTL2) · CLOCK · EPAS1 · HAND(1、2) · HES(5、6) · HEY(1、2、L) · HES1 · HIF(1A、3A) · ID(1、2、3、4) · LYL1 · MXD4 · MYCL1 · MYCN · Neurogenins(1、2、3 · 肌形成调节因子(英语:Myogenic regulatory factors)(MyoD、成肌蛋白、MYF5、MYF6) · NeuroD( 1、2) · NPAS(1、2、3) · OLIG(1、2) · Pho4 · Scleraxis · TAL(1、2) · Twist · USF1 |
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| (1.3)bHLH-ZIP(英语:Basic helix-loop-helix leucine zipper transcription factors) | AP-4 · MAX · MITF · MNT · MLX · MXI1 · Myc · SREBP(1、2) |
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| (1.4) NF-1 | NFI(A、B、C、X) · SMAD(R-SMAD(1、2、3、5、9) - I-SMAD(6、7) - 4) |
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| (1.5) RF-X | RFX(1、2、3、4、5、ANK) |
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| (1.6) 碱性螺旋-跨-螺旋(英语:Basic helix-span-helix)(bHSH) | AP-2(α、β、γ、δ、ε) |
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| | 第一亚族: 甲状腺激素受体( α、 β)、CAR、 FXR、 LXR(α、β)、 PPAR( α(英语:Peroxisome proliferator-activated receptor alpha)、β/δ、 γ)、PXR、RAR( α、β、γ)、 ROR(α、β、γ)、 Rev-ErbA(α、β)、VDR 第二亚族( COUP-TF(I、II)、 Ear-2(英语:V-erbA-related gene)、 HNF4(英语:Hepatocyte nuclear factor 4)(α、γ)、PNR、RXR(α、β、γ)、Testicular receptor(2、4)、TLX) 第三亚族( 甾类激素(英语:Steroid hormone receptor)( 雄激素、雌激素(α、β)、 糖皮质激素、盐皮质激素、 孕酮)、 雌激素相关(英语:Estrogen related receptor)(α、β、γ)) 第四亚族 NUR(英语:Nur (biology))(NGFIB、NOR1、NURR1) · 第五亚族LRH-1、 SF1 · 第六亚族 GCNF(英语:Germ cell nuclear factor) · 第零亚族DAX1、 SHP(英语:Small heterodimer partner) |
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| (2.2) 其他的Cys4结构 | GATA(英语:GATA transcription factor)(1、2、3、4、5、6) · MTA(1、2、3) · TRPS1(英语:Tricho-rhino-phalangeal syndrome Type 1) |
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| (2.3) Cys2His2 | 通用转录因子(TFⅡA、TFⅡB、TFIID、TFⅡE、TFⅡF(1、2)、TFⅡH(1、2、4、2I、3A、3C1、3C2)) ATBF1 · BCL(6、11A、11B) · CTCF · E4F1 · EGR(1、 2、 3、 4) · ERV3 · GFI1 · GLI-Krüppel family(1、2、3、REST、S2、YY1) · HIC(1、2) · HIVEP(1、2、3) · IKZF(1、2、3) · ILF(2、3) · Sp/KLF家族( KLF:1、2、3、 4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、17, SP:1、2、4、7、 8) · MTF1 · MYT1 · OSR1 · · WT1 · Zbtb7(7A、7B) · ZBTB(16、17、20、32、33、40) · zinc finger(3、7、9、10、19、22、24、33B、 34、35、41、43、44、51、74、143、146、148、165、202、217、219、238、239、259、267、268、281、295、318、330、346、350、365、366、384、 423、451、452、471、593、638、649、655) |
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| (2.4) Cys6 | HIVEP1 |
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| (2.5)交替composition | AIRE · DIDO1 · GRLF1 · ING(1、2、4) · JARID(1A、1B、1C、1D、2) · JMJD1B |
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| | WRKY转录因子家族(英语:WRKY transcription factor family) |
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| | ARX(英语:Aristaless related homeobox) · CDX( 1、2) · CRX · CUTL1 · DBX(1、2) · DLX(3、4、5) · EMX2 · EN(1、2) · FHL(1、2、3) · HESX1 · HHEX · HLX · 同源框(A1、A2、A3、A4、A5、A7、A9、A10、A11、A13、B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B8、B9、B13、C4、C5、C6、C8、C9、C10、C11、C13、D1、D3、D4、D8、D9、D10、D11、 D12、D13) · HOPX · IRX(1、2、3、4、5、6、MKX) · LMX(1A、1B) · MEIS(1、2) · MEOX2 · MNX1 · MSX( 1、2) · NANOG · NKX(2-1、2-2、2-3、2-5、3-1、3-2、6-1、6-2) · PBX(1、2、3) · PHF(1、3、6、8、10、16、17、20、21A) · PITX(1、 2、3) · POU结构域(PIT-1、BRN-3: A、B、C、 八聚体转录因子:1、2、 3/4、6、7、11) · OTX(1、2) · PDX1 · ZEB( 1、2) |
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| (3.2)配对框 | PAX(1、2、3、4、5、6、7、8、9) |
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| (3.3)叉头状/翼状螺旋 | E2F( 1、2、3、4、5) · FOX proteins(C1、C2、D3、E1、G1、H1、K2、L2、 M1、N3、O1、O3、O4、P1、 P2、 P3) |
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| (3.4)热休克因子(英语:Heat Shock Factor) | HSF(1、2、4) |
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| (3.5)色氨酸簇(英语:Tryptophan clusters) | ELF(2、4、5) · EGF · ELK(1、3、4) · ERF · ERG · ETS(1、 2、SPIB) · ETV(1、4、5、6) · FLI1 · Interferon regulatory factors(1、2、3、4、5、6、7、8) · MYB · MYBL2 |
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| (3.6)TEA结构域 | transcriptional enhancer factor(1、2、3、4) |
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| | (4) 具有小凹槽触点的β-支架因子 |
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| (4.1) Rel homology region(英语:Rel homology domain) | NF-κB(NFKB1、NFKB2、REL、RELA、RELB) · NFAT(C1、C2、C3、C4、5) |
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| (4.3) p53样转录因子 | |
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| | Mef2(A、B、C、D) · SRF |
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| | BBX(英语:BBX (gene)) · HMGB( 1(英语:HMGB1)、 2(英语:HMGB2)、 3(英语:HMGB3)、 4(英语:HMGB4)) · HMGN(英语:HMGN)、( 1(英语:HMGN1)、 2(英语:HMGN2)、 3(英语:HMGN3)、 4(英语:HMGN4)) · HNF(1A、1B) · SOX(1、 2、3、4、5、6、8、 9、10、11、12、13、14、15、18、21、 SRY) · SSRP1 · TCF/LEF家族( TCF(1、3、4) · LEF1) · TOX(1、2、3、4) |
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| (4.9) Grainyhead(英语:Grainyhead) | TFCP2 |
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| (4.10) 冷休克域(英语:Cold-shock domain) | CSDA、YBX1 |
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| (4.11) Runt | CBF(CBFA2T2、CBFA2T3、RUNX1、RUNX2、RUNX3、RUNX1T1) |
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| | (0) 其他转录因子 |
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| (0.2) HMGI(Y) | |
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| | Rb · RBL1(英语:Retinoblastoma-like protein 1) · RBL2(英语:Retinoblastoma-like protein 2) |
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| (0.5) AP-2/EREBP-related factors | Apetala 2 · EREBP(英语:Ethylene-responsive element binding protein) · B3(ARF · ABI3 · RAV) |
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| (0.6) Miscellaneous | ARID(1A、1B、2、3A、3B、4A) · CAP · IFI(16、35) · MLL(2、3、T1) · MNDA · NFY(A、B、C) · ρ因子/ σ因子 |
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| | 参见 转录因子/共调节因子缺陷(英语:Template:Transcription factor/coregulator deficiencies) Category:蛋白质生物合成模板 |
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